Melkesyre er kanskje ikke skurken

Når vi utfører intensive aktiviteter, som for eksempel sprint eller gjentatte maksimale hopp, merker vi raskt at det blir vanskeligere og vanskeligere å opprettholde samme intensitet i aktiviteten. Vi klarer derfor ikke å utføre aktiviteten særlig lenge før vår evne til å generere maksimal kraft reduseres - vi "brenner ut", som det populært kalles.
Under høyintensivt arbeid kan energiomsetningen i muskulaturen være 100 ganger høyere enn energiomsetningen i hvile (Westerblad et al.).
Når energiomsetningen øker så kraftig under høyintensivt arbeid, overstiger musklenes energibehov vår aerobe kapasitet. Det betyr at det begynner å dannes melkesyre i de arbeidende musklene (Westerblad et al.).
I mange år har man trodd at melkesyre reduserer kraftutviklingen, noe som i utgangspunktet virker plausibelt, ettersom vi føler at vi forsurer oss samtidig som kraften reduseres.
Det ser imidlertid ut til at melkesyre ikke nødvendigvis er hovedsynderen, men i stedet hjelper oss til å generere mest mulig kraft under utmattelse (Nielsen et al.).
Men hva er det egentlig som skjer i musklene under aktivitet?

Når en muskel aktiveres, strømmer K+ (kalium) ut av muskelcellen, mens Na+ (natrium) strømmer inn i cellen. Under anstrengende arbeid kan strømmen av K+ komme opp i 10 mM, og i rommet mellom muskelfibrene nær muskelfibrene kan økningen av K+ øke enda mer.
Tidligere studier har vist at konsentrasjoner på mer enn 10 mM K+ har ført til tap av muskelkraft (Nielsen et al.).

Samtidig som den ekstracellulære K+-konsentrasjonen oppreguleres under hardt arbeid, kan man også se en økning i melkesyre i blodet på 20 mM (eller mer). Tidligere studier har vist at både melkesyre og redusert pH har vist seg å redusere kraften - derfor har det også blitt foreslått at en opphopning av melkesyre kan redusere muskelkraften. (Nielsen et al. 2001).
Nielsen et al. gjennomførte i 2001 en studie for å undersøke effekten av melkesyre på forhøyet ekstracellulær K+. Oppregulering av den ekstracellulære K+-konsentrasjonen gjøres for å etterligne miljøet i musklene når vi arbeider intensivt.
Studien ble gjort på rotters soleusmuskel og på mekanisk flådde fibre. De kunne blant annet måle hvor mye kraft musklene genererer.

For å illustrere hvordan en økning i ekstracellulær K+-konsentrasjon påvirker muskelen, kan vi se på figuren ovenfor, der vi først ser på de hvite sirklene i figuren.
De hvite sirklene viser at når du stimulerer muskelen mens det er en ekstracellulær konsentrasjon på 4 mM K+, er den i stand til å opprettholde kraften i 40-45 minutter uten at kraften reduseres. Når man tilsetter ytterligere 7 mM K+ til den ekstracellulære væsken, reduseres kraften momentant, og etter 90 minutter er kraften redusert til 25 % av den opprinnelige kraften. Interessant nok øker kraften nesten til utgangspunktet når 20 mM laktat tilsettes etter ca. 120 minutter - og dette opprettholdes i minst 50 minutter.
Hvis vi ser på de svarte sirklene i figuren, der forskerteamet tilsatte melkesyre samtidig med oppreguleringen av K+-konsentrasjonen, forhindret de kraftreduksjonen fullstendig.
De svarte firkantene er kontrollmuskler som ikke tilføres melkesyre, og disse musklene opplever ingen restitusjon i løpet av forsøket.

For å undersøke effekten av redusert pH på muskelfunksjonen nærmere, undersøkte de kraftutviklingen ved ulike K+-konsentrasjoner, der noen tilsatte 20 mM melkesyre og andre CO2. I tillegg hadde de en kontrollgruppe som ikke ble tilsatt noe (hvite sirkler = 20 mM melkesyre, svarte sirkler = CO2 og svarte firkanter = kontroller).
Det viser seg at musklene som ble tilsatt CO2 og melkesyre, kan opprettholde en høyere kraft over en lengre tidsperiode enn kontrollmusklene som ikke ble tilsatt melkesyre eller CO2. Kraften begynner å avta i kontrollmusklene ved rundt 8 mM ekstracellulært K+, mens de to andre gruppene kan opprettholde høyere kraft ved høyere mengder ekstracellulært K+.

Denne studien viste at melkesyre kan bidra til å øke kraften du kan produsere ved høye ekstracellulære K+-konsentrasjoner, noe som kan forekomme under utmattende aktiviteter.
Studien indikerer at melkesyre faktisk har en forebyggende rolle mot muskeltretthet, noe som står i kontrast til det man tidligere har trodd.

En oversiktsartikkel av Westerblad et al. har inkludert studier som støtter funnene til Nielsen et al. gjennom eksperimenter med flådde fibre fra psoasmuskelen hos kanin. De viser at ved en romtemperatur på 10 grader har melkesyre en ødeleggende effekt på muskelkraften og kontraksjonshastigheten, men ved 30 grader var denne reduksjonseffekten svært liten. Dette betyr at ved fysiologiske temperaturer er den negative effekten av melkesyre minimal. Det samme er vist på muskelfibre fra mus, der kontraksjonshastigheten ble redusert med rundt 20 % ved 12 grader, mens det ikke var noen signifikant reduksjon i kontraksjonshastigheten ved 32 grader. Dette illustrerer at mange av de tidligere forsøkene som er gjort på effekten av melkesyre, kan ha en stor feilkilde (hvis de er gjort ved temperaturer som ligger langt fra fysiologiske temperaturer).

En kort oppsummering av denne gjennomgangen er at melkesyre har en minimal effekt på isometrisk kraft, maksimal kontraksjonshastighet og hastigheten på glykogennedbrytning i pattedyrmuskler ved fysiologiske temperaturer. Videre skriver de at dersom melkesyre har en negativ effekt på muskeltretthet, kan denne være indirekte. Det kan være at melkesyre aktiverer de afferente nervene i gruppe III-IV (nerveender som føler smerte og ubehag), og dermed reduserer kraften. Dette kan gi mening ettersom mange utholdenhetsutøvere har en form for melkesyretrening der de induserer en høy konsentrasjon av melkesyre og lærer seg å jobbe under disse ubehagelige omstendighetene (Westerblad et al.).
Den siste artikkelen som er inkludert, er de Paoli et al. Kort fortalt finner de at melkesyre hemmer Cl- (klor) sin evne til å vandre frem og tilbake over cellemembranen - Cl-kanalene blir med andre ord hemmet. Dette minimerer betydningen av en høy konsentrasjon av K+ utenfor muskelfiberen, noe som gjør at det ikke skal like mye Na+ til for å stimulere muskelfibrene som det ville gjort hvis Cl- kunne bevege seg fritt over membranen sammen med K+ (under aktivitet) (de Paoli et al.).
Hvis vi husker tilbake til begynnelsen av artikkelen, sto det at når vi utfører intensive aktiviteter, akkumuleres K+ ekstracellulært (i væsken rett utenfor muskelfiberen). Når store mengder K+ akkumuleres utenfor muskelfiberen, vet vi at det er vanskeligere å aktivere musklene, noe som betyr at kraften raskt ville avta hvis det ikke var for at Cl-‘s evne til å strømme ut av cellen ble stoppet. På denne måten kan vi stimulere muskelfibrene lenger enn om det ikke var melkesyre til stede (de Paoli et al.).

Figuren nedenfor illustrerer depolariseringen av muskelfiberen ved 4 mM K+ og 11 mM K+ med og uten melkesyre (A, B og C). Hvis du ikke er kjent med begrepet "depolarisering", kan det kort oversettes som muskelfiberens evne til å bli aktivert. Dette kan registreres elektrisk, noe som er gjort i figuren og målt i volt. Det vi kan se mellom A og B, er at aktiviteten (aksjonspotensialet) er betydelig redusert.
Videre kan vi se at kraften reduseres til 17 % når det er 11 mM K+ uten melkesyre, men hvis man så tilsetter 20 mM melkesyre, kommer muskelfiberen seg umiddelbart og kan produsere betydelig mer kraft enn uten.
Ser vi på figur D, kan vi se at når melkesyre tilsettes til 11 mM K+, blir det en betydelig større M-bølge og kraftutvikling sammenlignet med uten. uten, noe jeg ikke skal gå nærmere inn på, bortsett fra at det forteller oss noe om muskelfibrenes evne til å bli stimulert.
Figur 1E viser at det er en effekt allerede etter tilsetning av 5 mM melkesyre, og etter tilsetning av 15 mM melkesyre er muskelen mettet, noe som betyr at mengden har noe å si for hvor mye muskel som restitueres - med andre ord har mengden melkesyre noe å si for hvor mye muskel som restitueres. hvor mye muskel som restitueres - i hvert fall opp til en viss grense.
For å undersøke hvilken rolle melkesyre spiller for muskelfunksjonen under intensivt kontraktilt arbeid, ble soleusmuskelen inkubert i en 8 mM K+ -løsning for å etterligne en arbeidende muskel som fortsatt har evnen til å arbeide. Fra tidligere i artikkelen vet vi at ved rundt 10 mM K+ eller mer nærmer vi oss utmattelse, der muskelen ikke kan utvikle tilstrekkelig kraft. Figur 1F viser at kraften avtar raskere i musklene som ikke ble forhåndsinkubert i en melkesyreløsning. Man ser at kontrollmusklene uten melkesyre reduserte kraften med 50 % i løpet av ca. 40 sekunder, mens det tok 75 sekunder for musklene som var i laktatoppløsning.

Hovedfunnet i studien var at tilførsel av 5-20 mM melkesyre kan hemme Cl-kanaler og dermed øke muskelfibrenes eksitabilitet (evne til å bli stimulert) betydelig, noe som vil øke muskelfibrenes kontraktile funksjon.
Ved gjentatte intense kontraksjoner vil K+-konsentrasjonen øke ekstracellulært, noe som til slutt kan føre til at fibrenes eksitabilitet reduseres i en slik grad at de ikke kan stimuleres til ytterligere kontraksjon. Denne studien beskriver flere aspekter som forsøker å motbevise ideen om at melkesyre er et utmattelsesmiddel.
Under intenst arbeid akkumuleres melkesyre i løpet av sekunder, og resultatene av denne studien tyder på at melkesyreproduksjonen fungerer som en slags beskytter i den tidlige fasen. På den måten opprettholdes muskelens kontraktile funksjon og kraft så lenge som mulig. Hvis vi ikke hadde hatt melkesyre, ville den økte ekstracellulære K+-konsentrasjonen ha redusert kontraktil funksjon og kraftutvikling tidligere (de Paoli et al.).

Resultatene av studiene tyder på at melkesyre bør ses mer som en hjelpende hånd enn som synderen i treningen. Den gjør at musklene kan jobbe lenger, og uten melkesyre ville styrken vår ha blitt redusert enda raskere.

Kanskje kan dette gi motivasjon til å fortsette det intensive arbeidet litt lenger, selv om det gjør vondt.

Referanser
Beskyttende effekter av melkesyre på kraftproduksjonen i rotteskjelettmuskulatur. Ole, B. Nielsen, Frank de Paoli & Kristian Overgaard, 2001

Muskeltretthet: Melkesyre eller uorganisk fosfat den viktigste årsaken? Håkan Westerblad, David G. Allen og Jan Lännergren

Laktat i seg selv forbedrer eksitabiliteten i depolarisert skjelettmuskulatur hos rotter ved å redusere Cl-ledningsevnen. Frank Vincenzo de Paoli, Niels Ørtenblad, Thomas Holm Pedersen, Rasmus Jørgensen og Ole Bækgaard Nielsen